М.В.Гусев, Л.А.Минеева. Микробиология

ГЛАВА 8. РЕГУЛЯТОРНЫЕ СИСТЕМЫ У ПРОКАРИОТ

Регуляция жизнедеятельности прокариотных организмов происходит на разных уровнях (транскрипционном, трансляционном, метаболическом, поведенческом) и охватывает процессы, протекающие в одной клетке и в клеточной популяции.

РЕГУЛЯЦИЯ КЛЕТОЧНОГО МЕТАБОЛИЗМА

До последнего времени основное внимание было уделено изучению регуляции клеточного метаболизма прокариот. Полученные данные дают ясное представление о том, что над метаболическими функциями клетки надстроена эффективная и сложная система регуляции.

В интактной клетке практически все протекающие метаболические процессы регулируются. Одна и та же реакция может одновременно подвергаться нескольким видам регуляторного воздействия, неравноценным по направлению и силе действия. Следствием этого является строгая координация активности отдельных метаболических процессов, приводящая к тому, что любой организм в норме представляет собой хорошо отлаженное устройство с системой развитых регуляторных связен. Эффективность клеточных регуляторных механизмов очень высока. Именно они обеспечивают максимально экономичное использование питательных веществ среды, предупреждают избыточный синтез промежуточных и конечных метаболитов, отвечают за быструю адаптацию к изменившимся условиям Следовательно, клетка в зависимости от конкретных условии должна быть способна уменьшить или увеличить скорость синтеза определенных метаболитов или скорость образования клеточной энергии.

Поскольку практически все реакции в клетке катализируются ферментами, регуляция метаболизма сводится к регуляции интенсивности ферментативных реакций. Скорость последних может регулироваться двумя основными способами: путем изменения количества ферментов и/или изменения их активности, т. с. степени испольвания их каталитического потенциала.

Регуляция активности ферментов

fig028.gif
Рис. 28. Регуляторные воздействия на уровень клеточных метаболитов (продуктов)

Факторы, регулирующие активность ферментов, разнообразны по своей природе (рис. 28). Физические факторы (температура, давление, свет, магнитное поле, электрические импульсы оказывают менее специфическое действие, чем химические. В свою очередь действие последних также может быть разделено на несколько типов. Одни химические вещества связываются с активным центром фермента, например субстраты, кофакторы, конкурентные ингибиторы, что приводит к изменению ферментативной активности. Другие вещества взаимодействуют со специальными участками на поверхности молекулы определенного типа фермента, не имеющими непосредственного отношения к центрам каталитической активности, но тем не менее приводящими к ее изменению.

Наконец, активность некоторых ферментов регулируется путем химической модификации их молекулы, в основе которой лежит ковалентное обратимое связывание с ферментом определенной группировки, что приводит к изменению его активности. У прокариот известны две ферментные системы, активность которых регулируется таким путем. Глутаминсинтетаза E. coli, катализирующая синтез глутамина, существует в двух формах, различающихся присутствием в одной из них остатка адениловой кислоты. Присоединение его с помощью ковалентной связи, катализируемое соответствующим модифицирующим ферментом, приводит к образованию менее активной аденилированной глутаминсинтетазы:

add081.gif

Удаление адениловой группы, ведущее к возникновению деаденилированной формы фермента, резко повышает его каталитическую активность. Аналогичный механизм регулирования активности фермента путем присоединения и удаления остатка уксусной кислоты (ацетилирование — деацетилирование) обнаружен для цитратлиазы у фотосинтезирующей бактерии Rhodopseudomonas gelatinosa. В этом случае активна ацетилированная форма фермента.

Наиболее быстрым, точным и тонким механизмом регуляции активности ферментов является регуляция, которой подвергается определенный тип ферментов, получивших название аллостерических21. Эти ферменты, как правило, занимают ключевые позиции в обмене веществ, располагаясь в "стратегических" пунктах клеточного метаболизма — начале метаболических путей или местах разветвлений, где расходятся или сходятся несколько путей.

fig029.gif
Рис. 29. Связывание субстрата с ферментом (А) и действие отрицательного (Б) и положительного (И) эффектора на каталитическую активность аллостерического фермента: 1 — каталитический центр; 2 — регуляторный центр (no Schlegel, 1972)

21 Термин подчеркивает особенность данного типа фермента, заключающуюся в том, что вещества, регулирующие его активность, структурно отличаются от субстрата катализируемой им ферментативной реакции.

Аллостерические ферменты имеют каталитический и регуляторный (аллостерический) центры, пространственно разобщенные, но функционально тесно взаимосвязанные. Каталитическая активность фермента меняется в результате связывания с его регуляторным центром определенных метаболитов, называемых эффекторами. Кроме конечных продуктов данного пути, эффекторами могут быть субстраты ферментов, а также некоторые конечные продукты родственных метаболических путей. Если действие эффектора приводит к понижению каталитической активности фермента, такой эффектор называется отрицательным, или ингибитором. Положительным называют эффектор, действие которого повышает каталитическую активность фермента. Положительным эффектором, или активатором, чаще всего бывает субстрат данного фермента.

Связывание эффектора с регуляторным центром приводит к изменению сродства фермента к субстрату в результате какого-то конформационного изменения фермента (рис. 29).

Наиболее простой случай аллостерической регуляции — регуляция первого фермента неразветвленного биосинтетического пути его конечным продуктом. Если конечный продукт накапливается в избытке, он подавляет активность первого фермента в процессе, называемом ингибированием по принципу обратной связи Примером такого типа регулирования является ингибирование биосинтеза L-изолейцина (рис. 30) Первый фермент на пути синтеза L-изолейцина L-треониндезаминаза является аллостерическим и ингибируется только L-изолейцином.

fig030.gif
Рис. 30. Регуляция биосинтеза L-изолейцина по механизму отрицательной обратной связи; ф, — треониндезаминаза; ф — фз — ферменты, катализирующие промежуточные стадии биосинтеза L-изолейцина. Стрелкой показано ингибирование треониндезамнназы L-изолейцином

Для разветвленных путей биосинтеза (а к таким относится большинство биосинтетических путей) механизмы регуляции усложняются, так как от активности первого фермента зависит биосинтез нескольких конечных продуктов. Очевидно следующее: механизмы регулирования в этом случае должны быть видоизменены таким образом, чтобы перепроизводство одного конечного продукта не приводило к прекращению синтеза других связанных с ним конечных продуктов. Выработалось несколько механизмов контроля по принципу обратной связи применительно к разветвленным биосинтетическим путям. Они садятся к тому, что в этом случае в регулировании принимают участие нее конечные продукты этих путей. Если первый этап биосинтетического пути катализируется одним ферментом, на поверхности молекулы этого фермента имеются различные регуляторные центры, с каждым из которых связывается один из конечных продуктов, выполняющих функцию эффектора (рис. 31, I). Некоторые аллостерические ферменты существуют в виде нескольких молекулярных форм (изоферментов). Изоферменты катализируют одну и ту же реакцию, но обладают разными регуляторными свойствами. Это связано с тем, что изоферменты имеют одинаковые каталитические, но разные регуляторныецентры. Каждый изофермент кодируется отдельным геном. Существование изоферментов позволяет конечным продуктам независимо друг от друга ингибировать активность определенного изофермента, так как каждый изофермент индивидуально контролируется "своим" конечным продуктом (рис. 31, II).

fig031.gif
Рис 31. Схема регуляции разветвленных биосинтетических путей:I — регуляция первого фермента несколькими конечными продуктами; II — регуляция конечными продуктами изоферментов. Стрелками обозначены ферменты: параллельными стрелками — изоферменты; жирными стрелками — ингибирование конечными продуктами первого фермента или изоферментов. А — исходный субстрат; Б — промежуточный метаболит; В, Г, Д — конечные продукты

Регуляция синтеза ферментов

Регулирование конечным продуктом активности аллостерического фермента определенного биосинтетического пути обеспечивает мгновенную реакцию, приводящую к изменению выхода этого продукта. Если последний оказывается ненужным, отпадает надобность и в ферментах, участвующих в его синтезе. Проявлением максимальной экономичности клеточного метаболизма служат выработанные клеткой механизмы, регулирующие ее ферментный состав. Очевидна целесообразность синтеза только тех ферментов, которые необходимы в конкретных условиях. Показано, что у прокариот в одних условиях фермент может содержаться в количестве не более 1 — 2 молекул, в других — составлять несколько процентов от клеточной массы.

Количество определенного фермента в клетке может регулироваться на нескольких уровнях: на этапе транскрипции, трансляции, а также в процессе сборки и разрушения ферментного белка (см. рис. 28). В иерархии регуляторных воздействий наиболее сложный механизм, контролирующий количество ферментов в клетке, связан с процессом транскрипции. Специфические химические сигналы могут инициировать или блокировать транскрипцию определенного участка ДНК в иРНК. В случае индукции образованная иРНК участвует в определенной последовательности реакций, называемой трансляцией и заканчивающейся синтезом полипептидных цепей. Регуляция белкового синтеза на уровне трансляции может осуществляться на любом из ее этапов, например на этапе инициации, элонгации и др. Не исключена также возможность изменения времени жизни иРНК. под воздействием разных эффекторов, в том числе конечных продуктов метаболических путей. Хотя механизмы регуляции синтеза белка на уровне трансляции еще точно не установлены, ясно, что на этом этапе имеются широкие возможности для регуляции скорости синтеза различных белков.

Известно, что фермент может выполнять метаболическую функцию после приобретения соответствующей структуры. Скорость образования структур высшего порядка также находится под контролем определенных молекул. Таким образом, контроль на уровне сборки функционально активного фермента может играть существенную роль в метаболической регуляции. Наконец, скорость разрушения фермента под воздействием специфических метаболических сигналов будет также определять его концентрацию в клетке.

Регуляция синтеза ферментов на этапе транскрипции основана на том, что "считывание" бактериальных генов происходит избирательно и скорость образования копий соответствующих иРНК (а отсюда и дальнейшая их трансляция в белки) находится под сложным контрольным механизмом. Скорость синтеза ферментов, определяемая этой стадией, может меняться в разной степени. По данному признаку все ферменты делятся на два класса. Ферменты, синтез которых в растущей клетке происходит с постоянной скоростью в результате постоянного транскрибирования соответствующих генов и, следовательно, они присутствуют в клетке в более или менее постоянной концентрации, называются конститутивными. К ним относятся, например, гликолитические ферменты. Метаболические пути, функционирующие с участием конститутивных ферментов, контролируются посредством других регуляторных воздействий, например аллостерического ингибирования.

Кроме этого в бактериальных клетках имеются ферменты, количества которых могут резко меняться в зависимости от состава питательных веществ среды. Это происходит в результате того, что гены, детерминирующие эти ферменты, включаются или выключаются по мере надобности. Их называют индуцибельными. При отсутствии в среде субстратов этих ферментов последние содержатся в клетке в следовых количествах. Если в среду добавить вещество, служащее субстратом определенного фермента, происходит быстрый синтез этого фермента в клетке, т. е. имеет место индукция синтеза фермента. Если же в питательной среде в готовом виде содержится вещество, являющееся конечным продуктом какого-либо биосинтетического пути, происходит быстрое прекращение синтеза ферментов этого пути. Это явление получило название репрессии конечным продуктом. Ферменты, синтез которых подавляется конечным продуктом, могут быть дерепрессированы, т. е. скорость их синтеза превысит обычную, если концентрация конечного продукта упадет до очень низкого уровня. Дерепрессия этих ферментов аналогична явлению индукции.

Репрессия конечным продуктом. Все биосинтетические пути находятся под контролем механизма репрессии конечным продуктом. Точно так же образование большинства анаболических ферментов регулируется путем репрессии их синтеза. Репрессия осуществляется особыми присутствующими в клетке веществами — репрессорами. Факторами, модифицирующими активность репрессоров, могут быть конечные продукты биосинтетических путей, а также промежуточные продукты некоторых катаболических или амфиболических путей.

Репрессия может быть координированной, т. е. синтез каждого фермента данного пути в одинаковой степени подавляется конечным продуктом. Часто синтез ферментов одного пути репрессируется в разной степени. В разветвленных биосинтетических путях механизмы репрессии могут быть модифицированы (как и механизмы ингибирования), чтобы лучше обеспечить регуляцию нескольких конечных продуктов из общего исходного субстрата. Синтез многих ферментов в таких путях репрессируется только при совместном действии всех конечных продуктов. Если реакция на общем участке разветвленного пути катализируется изоферментами, синтез каждого из них находится под контролем "своего" конечного продукта (см. рис. 31).

Механизм репрессии конечным продуктом на уровне транскрипции стал проясняться с 50-х гг. Большой вклад в это внесли работы Ф. Жакоба и Ж. Моно. Было показано, что наряду со структурными генами, кодирующими синтез ферментов, в бактериальном геноме существуют специальные регуляторные гены. Один из них — ген-регулятор (ген R), функция которого заключается в регуляции процесса транскрипции структурного гена (или генов). Ген-регулятор кодирует синтез специфического аллостерического белка-репрессора, имеющего два центра связывания: один узнает определенную последовательность нуклеотидов на участке ДНК, называемом оператором (ген О), другой — взаимодействует с эффектором. Ген-оператор расположен рядом со структурным геном (генами) и служит местом связывания репрессора. В отличие от операторных генов гены-регуляторы расположены на некотором расстоянии от структурных генов (продукты регулярных генов — репрессоры являются свободно диффундирующими белковыми молекулами).

Часто структурные гены, относящиеся к одному биохимическому пути, объединены в группу, составляющую вместе с оператором единицу транскрипции и регуляции — оперон. Все структурные гены, объединенные в оперон, имеют один операторный участок, локализованной на краю оперона, и координирование регулируются одним репрессором. Оперон представляет собой весьма рациональную и эффективную систему регуляции метаболического пути.

fig032.gif
Рис. 32. Триптофановый оперон Е. coli и механизм репрессии конечным продуктом. А — продукт гена-регулятора (R) — неактивная форма репрессора, неспособная связываться с оператором (О); промоторный участок (Р) открыт: происходит транскрипция структурных генов (Е, D, С, В, А). Б — в присутствии корепрессора образуется активный комплекс корепрессор — репрессор, связывающийся с оператором и закрывающий промотор; транскрипции не происходит (по Lehninger, 1974)

Процесс транскрипции начинается с прикрепления РНК-полимеразы, катализирующей синтез иРНК, к определенному участку ДНК, называемому промотором (Р). Когда молекула репрессора "садится" на операторный участок, она "закрывает" промотор, тем самым препятствуя связыванию с ним РНК-полимеразы и началу транскрипции. У прокариот пять генов, кодирующих синтез ферментов триптофанового пути, образуют оперон (рис. 32). Ген-регулятор обеспечивает синтез аллостерического белка — триптофанового репрессора, не активного в свободном состоянии. Последний в таком виде не связывается с операторным участком и, следовательно, не может препятствовать началу транскрипции. Когда конечный продукт метаболического пути (триптофан) накапливается выше определенного уровня, он взаимодействует с репрессором и активирует его.

Активированный репрессор присоединяется к операторному участку и подавляет транскрипцию триптофанового оперона. Таким образом, триптофан является корепрессором.

Индукция синтеза ферментов. В большинстве случаев регуляция путем индукции характерна для катаболических путей, где в качестве индукторов выступают обычно субстраты этих путей. Классический пример индуцибельного фермента — (3-галактозидаза Е. coli. Оказалось, что если клетки Е. coli выращивать в среде, содержащей глюкозу, то они не могут использовать лактозу. Если такие клетки поместить в среду, где лактоза — единственный источник углерода, после некоторого периода в них происходит интенсивный синтез фермента (3-галактозидазы, катализирующего гидролиз лактозы на D-глюкозу и D-галактозу. С помощью этого фермента Е. coli может теперь использовать лактозу в качестве единственного источника углерода. Если затем клетки, растущие на среде с лактозой, перенести на среду с глюкозой, синтез (3-галактозидазы прекращается.

Изучение индукции (3-галактозидазы у Е. coli позволило установить, что рост клеток на среде с лактозой происходит не в результате отбора мутантов, у которых способность использовать лактозу есть следствие мутации. Способностью синтезировать этот фермент обладают все клетки. Было также показано, что в процессе индукции происходит не активирование уже имеющегося в клетках фермента (З-галактозидазы, а его синтез de novo из аминокислот.

Индуцированный синтез ферментов у микроорганизмов был описан в 30-х гг., но механизм этого процесса долгое время оставался непонятен. Индуцированный синтез ферментов лежит в основе широко известного явления адаптации организмов к различным условиям. Успехи, достигнутые в расшифровке механизмов регуляции клеточного метаболизма, позволили объяснить природу этого явления, его механизм и роль в клетке.

Лактозный оперон Е. coli, состоящий из трех структурных генов, промотора и оператора, был первой ферментной системой, на которой Ж. Моно и Ф. Жакоб изучали механизм индукции синтеза ферментов (рис. 33). В отсутствие лактозы молекула репрессора, активная в свободном состоянии, связывается с оператором и подавляет транскрипцию структурных генов. Когда в клетку попадает лактоза, она связывается с репрессором, в результате образуется неактивный комплекс репрессора с индуктором, который не может взаимодействовать с оператором и, следовательно, препятствовать транскрипции структурных генов. В результате индуцируется синтез ферментов катаболизма лактозы. При удалении из клетки индуктора репрессор снова переходит в активное свободное состояние, связывается с оператором, что приводит к прекращению синтеза соответствующих ферментов.

Катаболитная репрессия. Кроме репрессии конечным продуктом, характерной для анаболических путей, описан тип репрессии, называемой катаболитной и заключающейся в том, что быстро используемые клеткой источники энергии способны подавлять синтез ферментов других путей катаболизма, участвующих в метаболизировании сравнительно медленно используемых источников энергии. Катаболитную репрессию можно рассматривать как приспособление клетки к использованию в первую очередь наиболее легко доступных источников энергии. В присутствии такого источника энергии потребление других субстратов, менее "удобных" для клетки, временно приостанавливается, и пути катаболизирования этих субстратов временно выключаются.

fig033.gif
Рис. 33. Индукция синтеза ферментов катаболизма лактозы у Е. coli. А — ген-регулятор (R) образует репрессорный белок, связывающийся с оператором (О) и закрывающий промотор (Р); транскрипции структурных генов (z, у, а) не происходит; Б — в присутствии индуктора образуется неактивный репрессор, теряющий способность связываться с оператором; промотор открыт, происходит транскрипция

Выше уже отмечалось, что если в среде для выращивания Е. coli одновременно содержатся глюкоза и лактоза, сначала используется глюкоза. Несмотря на присутствие индуктора лактозного оперона, ферменты, участвующие в катаболизме лактозы, не синтезируются. Транскрипция генов лактозного оперона начинается, когда концентрация глюкозы в среде становится низкой. Таким образом, глюкоза препятствует синтезу ферментов лактозного оперона.

Как это осуществляется? Изучение механизма катаболитной репрессии обнаружило, что этот тип регуляции тесно связан с внутриклеточным уровнем циклического АМФ (цАМФ), который в этом процессе функционирует в качестве эффектора. Он образует комплекс с аллостерическим белком — катаболитным активатором, не активным в свободном состоянии. Этот комплекс, присоединившись к определенному участку на промоторе, обеспечивает возможность связывания РНК-полимеразы с промотором и инициацию транскрипции. Количество образующегося комплекса определяется концентрацией цАМФ, которая уменьшается при увеличении содержания глюкозы в среде. Таким образом, глюкоза вызывает изменение внутриклеточной концентрации цАМФ. Это соединение обнаружено в клетках всех прокариот. Его единственная функция — регуляторная. Циклический АМФ образуется из АТФ в реакции, катализируемой аденилатциклазой, связанной с ЦПМ:

АТФ ® цАМФ + пирофосфат.

Аденилатциклаза обладает высокой активностью, если компоненты системы транспорта глюкозы в клетку фосфорилированы. Это происходит в отсутствие глюкозы, которую необходимо транспортировать. Таким образом, активность аденилатциклазы возрастает при уменьшении концентрации глюкозы в среде. Последнее приводит к повышению образования цАМФ и в конечном итоге к индукции синтеза ферментов катаболизма лактозы. Наоборот, при высокой концентрации глюкозы в среде система ее транспорта находится в дефосфорилированном состоянии, следствием чего является уменьшение активности аденилатциклазы и соответственно количества цАМФ. Таким способом глюкоза через систему своего транспорта регулирует концентрацию цАМФ в клетке. Поскольку катаболизм глюкозы связан с образованием метаболической энергии и запасанием ее в молекулах АТФ, через глюкозу в клетке связаны пулы АТФ и цАМФ: при увеличении количества АТФ уменьшается количество цАМФ и наоборот.

Особенностью всех ферментных систем, находящихся под контролем катаболитной репрессии, является участие в их индукции универсального комплекса, состоящего из белкового катаболитного активатора и цАМФ.

Регуляция различных метаболических путей

Биосинтетические пути регулируются преимущественно по механизму аллостерического ингибирования первого фермента и репрессии синтеза ферментов этого пути конечным продуктом. Регулирование разветвленных биосинтетических путей осуществляется с помощью усложненных вариантов этих же механизмов.

Основные механизмы, регулирующие катаболические пути, — индукция синтеза ферментов и катаболитная репрессия. Катаболические пути, в которых функционируют конститутивные ферменты, регулируются большей частью посредством аллостерических воздействий на активность ферментов. Одна из задач катаболических путей — обеспечение клетки энергией. У большинства прокариот возможности генерации энергии намного превышает потребности в ней клетки. Количество АТФ, которое можно синтезировать с помощью имеющихся в клетках аэробных прокариот ферментов гликолитического и дыхательного путей, значительно больше количества АТФ, необходимого для процессов биосинтеза и поддержания жизнедеятельности. Поэтому клетки должны обладать способностью контролировать потребление энергодающих субстратов и, следовательно, выработку клеточной энергии. Основной принцип контроля прост: АТФ синтезируется только тогда, когда он необходим, Иными словами, интенсивность энергетических процессов у прокариот регулируется внутриклеточным содержанием АТФ.

Адениловые нуклеотиды относятся к числу важнейших эффекторов. АМФ и АДФ действуют как положительные эффекторы, стимулирующие скорость энергетических процессов и, следовательно, повышающие выход АТФ. Наоборот, АТФ служит отрицательным эффектором, сигнализирующим о превышении процессов образования АТФ над его потреблением. В результате регуляции процессов синтеза и распада АТФ в клетке поддерживается стационарное энергетическое состояние, характеризующееся так называемым энергетическим зарядом клетки:

add082.gif

Величина энергетического заряда теоретически может колебаться от 1 (в клетке все адениловые нуклеотиды только в виде АТФ) до 0 (в клетке содержится только АМФ). В растущей культуре величина энергетического заряда клетки равна примерно 0,8. Уменьшение его свидетельствует об ухудшении энергообеспечения организма. Когда эта величина становится ниже 0,5, клетки погибают.

Помимо адениловых нуклеотидов в регулировании энергетических процессов активную роль играют система НАД(Ф)+/НАД(Ф)-H2 коферментов и величина трансмембранного электрохимического градиента ионов водорода в виде обоих его составляющих (DypH и DpH). Преобладание аллостерического взаимодействия восстановленной или окисленной форм НАД(Ф) с ферментами катаболического пути приводит соответственно к понижению или повышению их активности. Достижение определенного порогового значения DmH+ на энергопреобразующей мембране служит определенным сигналом, тормозящим поступление ионов водорода против градиента.

Регуляция процессов активного транспорта, обеспечивающего поступление подавляющего большинства необходимых прокариотам веществ, происходит на уровне синтеза переносчика и его функционирования. Биосинтез белковых компонентов многих транспортных систем регулируется по типу индукции. Глюкоза, транспортная система которой у большинства прокариот конститутивна, подавляет образование транспортных систем других сахаров и ряда органических кислот путем катаболитной репрессии. Исключение составляют некоторые облигатно аэробные прокариоты, у которых транспорт органических кислот конститутивен, а индуцируемой является транспортная система глюкозы. Избыток субстрата в среде может репрессировать синтез соответствующей транспортной системы. Это особенно характерно для аминокислот. В этом случае регуляция транспорта координирована с регуляцией их последующего метаболизма. Обнаружена также регуляция транспорта по типу отрицательной обратной связи, когда субстрат, накопленный внутри клетки, подавляет собственный транспорт из внешней среды. Таким образом, процессы клеточного транспорта находятся под контролем тех же механизмов, что и внутриклеточные анаболические и катаболические процессы.

Получение мутантов с нарушениями в системе регуляции клеточного метаболизма, приводящими к сверхсинтезу определенных метаболитов, широко используется для получения аминокислот, витаминов, полисахаридов и других веществ, имеющих практическое значение.

РЕГУЛЯЦИЯ МЕЖКЛЕТОЧНЫХ ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

Прокариоты синтезируют вещества, регулирующие не внутриклеточный метаболизм, а межклеточные взаимодействия. Особенностями этих веществ, называемых ауторегуляторами, являются выделение их в окружающую среду, проявление биологической активности в очень низкой концентрации (10–9 — 10–12 M) и воздействие не на организмы иного вида, а на другие особи (клетки) того же вида. Эти вещества выделяются клетками прокариот в обычных условиях культивирования и обнаруживают строгую видо- или родоспецифичность.

Как правило, реакция, вызываемая ауторегулятором, связана с жизненным циклом прокариот. Так, стадия формирования плодовых тел в жизненном цикле миксобактерий (см. рис. 21) индуцируется ауторегулятором. веществом липидной природы, выделяемом вегетативными клетками. Клетки Myxococcus xanthus выделяют вещества, вызывающие споруляцию этого вида при их концентрации в среде порядка 10–10 M. У Streptococcus faecalis установлен половой процесс. В клетках-реципиентах синтезируются специфические ауторегуляторы (половые регуляторы, или феромоны), под воздействием которых клетки-доноры приобретают способность прилипать к реципиенту. В результате повышается вероятность образования пары донор — реципиент.

Vibrio fischeri — обычный светящийся симбионт рыб семейства Monocentudae. Синтезируемый им ауторегулятор стимулирует образование нескольких компонентов системы свечения. Эффект обнаруживается при концентрации ауторегулятора 10 нМ, что соответствует примерно 1–2 молекулам этого соединения на бактериальную клетку. Оптимальная концентрация порядка 200 нМ (приблизительно 40 молекул ауторегулятора на клетку).

Несколько видов ауторегуляторов, контролирующих синтез антибиотика и спорообразование, обнаружено у актиномицета Streptomyces griseus. Необычное циклическое соединение, индуцирующее образование спор, идентифицировано в клеточных выделениях цианобактерии Cylindrospermum licheniforme.

Таким образом, прокариотные организмы синтезируют химические вещества-сигналы, регулирующие различные процессы, связанные с межклеточными взаимодействиями в популяции одного вида или даже штамма. Место действия ауторегуляторов — клеточные ферменты. Примечательно, что большинство изученных регуляторов — вещества липидной природы. Это позволяет им легко диффундировать через клеточные мембраны без помощи специальных транспортных систем. Феромоны S. faecalis — пептиды, содержащие 8 аминокислотных остатков, единственная гидрофильная аминокислота, входящая в состав этих пептидов, — серин. Гидрофобный характер пептидных феромонов S. faecalis также указывает на возможный неспецифический механизм их переноса через клеточные мембраны.

Выявление нового класса веществ — регуляторов жизнедеятельности прокариот на межклеточном уровне — интересно тем, что позволяет рассматривать эти организмы не просто как популяцию разрозненных клеток, но указывает на существование более высокого уровня их организации.

 

М.В.Гусев, Л.А.Минеева © 1992-2001
Кафедра клеточной физиологии и иммунологии биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова © 2000-2001

  М.В.Гусев, Л.А.Минеева. Микробиология
 
Масахару Такэмура Занимательная биохимия. Манга
Занимательная биохимия. Манга
Эта книга в доступной форме рассказывает об увлекательном мире биохимии. Главная героиня, старшеклассница Куми, хочет подобрать для себя правильную диету. Вместе со своим другом Немото и профессором Куросака она начинает изучать науку, которая поможет ей в достижении поставленной цели.
Изложение материала организовано по принципу "от простого к сложному": вначале читатель узнаёт о базовых терминах из области биохимии, о строении клетки, процессе фотосинтеза и дыхания, а в конечном счёте получает представление о целом ряде сложных веществ: аминокислот, углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот. Кроме того, в заключительной части даются общие сведения о молекулярной биологии - науке, тесно связанной с биохимией.

Книга может использоваться в качестве справочника или в качестве дополнительного источника знаний для студентов, изучающих биохимию, медицину и диетологию....

Цена:
589 руб

 Ботаника. Курс альгологии и микологии
Ботаника. Курс альгологии и микологии
Учебник создан на основе неоднократно переиздававшегося "Курса низших растений". В отличие от предыдущего в настоящее издание не включены разделы, посвященные описанию вирусов и бактерий, но добавлен новый раздел, в котором изложены правила ботанической таксономии и основы ботанической латыни. Системы отдельных групп организмов, традиционно относимых к "низшим растениям" (водоросли, грибы, лишайники, миксомицеты), претерпели значительные изменения, обусловленные использованисм для их изучения современных методов биохимии, цитологии и молекулярной биологии, что нашло отражение в данной книге. Больше внимания уделено цитологии, физиологии, экологии и практическому использованию "низших растений". Набор описываемых видов и схема их описания остались без существенных изменений.

Для студентов университетов и педагогических институтов, будет также полезен студентам и аспирантам сельскохозяйственных, медицинских и ветеринарных вузов, а также всем, кто интересуется грибами, водорослями и лишайниками....

Цена:
1229 руб

Под редакцией Н. В. Чебышева Руководство к лабораторным занятиям по биологии и экологии
Руководство к лабораторным занятиям по биологии и экологии
Руководство соответствует новой учебной программе медицинских вузов и составлено с учетом конкретной специализации. Каждое занятие содержит общие и конкретные задачи по теме, задания по самоподготовке, а также для работы в аудитории с контролем исходного и итогового уровня знаний. Рисунки, схемы и важные для медицинской практики ситуационные задачи помогают лучше усвоить материал занятий и закрепить усвоенное.

Для студентов медицинских вузов....

Цена:
689 руб

Под редакцией В. В. Маркиной Биология. Руководство к практическим занятиям
Биология. Руководство к практическим занятиям
Руководство к практическим занятиям подготовлено в соответствии с учебной программой и действующим государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования.
Освещены все основные разделы биологии; биология клетки, основы общей и медицинской генетики, биология развития, гомеостаз, эволюционное учение, экология. Теоретический материал разбит на темы и иллюстрирован таблицами и рисунками.

Предназначено для студентов, обучающихся на стоматологических факультетах медицинских вузов....

Цена:
1099 руб

И. В. Романовский, В. В. Болтромеюк, Л. Г. Гидранович, О. Н. Ринейская Биоорганическая химия. Учебник
Биоорганическая химия. Учебник
Изложены теоретические основы органической химии. Рассмотрены механизмы реакций основных классов органических соединений. При интерпретации строения и реакционной способности природных органических соединений широко использованы квантовохимические и стереохимические представления. Особое внимание уделено соединениям и реакциям, имеющим аналоги в клетке и живом организме, а также их биологической роли. Для студентов медицинских специальностей учреждений высшего образования. Может быть полезен магистрантам и аспирантам соответствующего профиля....

Цена:
1079 руб

О. Б. Бондаренко, И. А. Михайлова Палеонтология. В 2 томах. Том 2
Палеонтология. В 2 томах. Том 2
Учебник создан в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом по направлению подготовки "Геология" (квалификация "бакалавр .
Во втором томе учебника содержатся сведения о правилах использования определительных ключей и особенностях использования зоологической номенклатуры в палеонтологии. В систематической части приведены описания 12 типов беспозвоночных животных (Саркодовые, Ресничные, Пориферы, Археоциаты, Стрекающие, Кольчатые черви, Членистоногие, Моллюски, Мшанки, Иглокожие, Полухордовые, Брахиоподы и двух групп неясного систематического положения (акритархи и хитинозоа). Для каждого типа даны основные морфологические особенности строения и описания наиболее характерных ископаемых родов, сопровождающиеся ключами. Описано и изображено более 330 родов.

Для студентов учреждений высшего профессионального образования....

Цена:
1119 руб

Брюс Альбертс, Александр Джонсон, Джулиан Льюис, Мартин Рэфф, Кит Робертс, Питер Уолтер Молекулярная биология клетки. Учебник. В 3 томах. Том 2 Molecular Biology of the Cell
Молекулярная биология клетки. Учебник. В 3 томах. Том 2
Вот уже почти четверть века МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ КЛЕТКИ остается основным учебником по данному предмету. Авторы излагают историю биологии клетки, искусно извлекая самые важные концепции из этой обширной и постоянно развивающейся области знания и выстраивая стройную и логическую систему, которая помогает читателям приблизиться к пониманию сложнейших тем и насладиться их изучением. Появившееся в 2008 году пятое издание на английском языке представляет собой полностью пересмотренный и обновленный вариант знаменитого учебника. Здесь представлено большое количество нового материала по эпигенетике, стволовым клеткам, сравнительной геномике, последним достижениям в лечении раковых заболеваний.

Книга предназначена для студентов, аспирантов и научных работников биологических и медицинских специальностей....

Цена:
11198 руб

И. К. Проскурина Биохимия. Учебник
Биохимия. Учебник
Учебник создан в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом по направлению подготовки "Педагогическое образование", профиль "Физическая культура" (квалификация "бакалавр .
Изложены основы статистической и динамической биохимии и биохимии мышечной деятельности организма человека. Описано строение и метаболизм белков, нуклеиновых кислот, углеводов, липидов, минеральных веществ и других биологически активных соединений. Показана их роль в обеспечении мышечной деятельности. Рассмотрены молекулярные механизмы процессов мышечного сокращения, энергообразования в мышцах, утомления, восстановления, адаптации, а также рационального питания спортсменов.

Для студентов учреждений высшего образования....

Цена:
1299 руб

Биофизика
Биофизика
Цель настоящей книги - ознакомить читателей с основными проблемами и современным состоянием биофизики. Роль биофизики в ряду биологических дисциплин непрерывно возрастает и непрерывно увеличивается круг вопросов, которые должны решаться именно биофизикой. Однако еще существует тенденция подходить к биофизике формально и считать, что се задача ограничивается применением физических методов иссле­дования в биологии. Это совершенно неправильно, так как основ­ная задача биофизики - вскрытие физических и, главным образом, физико-химических механизмов, лежащих в основе функционирования живого организма.
В настоящей книге определена специфика биофизики как науки и обрисован круг проблем, над которыми работают биофизики в настоящее время. Являясь учебным пособием, книга дает студентам и аспирантам биологам и медикам - на которых она главным образом и рассчитана, основные знания предмета, необходимые для перехода к более углубленному изучению биофизики. В книге не рассматриваются подробно вопросы биофизики макромолекул - белков и нуклеиновых кислот, поскольку эти вопросы уже нашли свое отражение в ряде монографий по молекулярной биологии.
Книга написана коллективом авторов - преподавателей и научных сотрудников кафедры биофизики Биолого-почвенного факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова, на которой впервые в Советском Союзе с 1953 г. было начато преподавание биофизики, как самостоя­тельной дисциплины....

Цена:
383 руб

 Насекомые европейской части России. Атлас с обзором биологии
Насекомые европейской части России. Атлас с обзором биологии
Главная цель АТЛАСА НАСЕКОМЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ - показать красоту, совершенство и загадочность "параллельного мира" окружающих нас насекомых - самого крупного класса животного мира - и заинтересовать ими читателя. В атласе вы найдете стрекозу-коромысло и майского жука, медоносную пчелу и изящную лимонницу, царственный павлиний глаз и сотни других видов.
В книге дана развернутая характеристика насекомых с описанием их строения, биологии и поведения, хозяйственного и медицинского значения; рассмотрены все основные отряды, представители которых встречаются на европейской части России. Описанные виды проиллюстрированы уникальными фотографиями, сделанными в естественной среде их обитания.
Авторы этой книги - профессиональные энтомологи с большим опытом экспедиционной научной работы. Основу авторского коллектива составляют сотрудники кафедры энтомологии биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова. Большая часть иллюстраций взята из личных фотоколлекций авторов и публикуется впервые.

АТЛАС НАСЕКОМЫХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ рекомендован в качестве учебного пособия для студентов биологических специальностей, может быть использован как справочник для работников природоохранных служб, преподавателей вузов и школ, а также рассчитан на самый широкий круг любителей природы....

Цена:
1539 руб

2010 Copyright © GrinGorod.ru Мобильная Версия v.2015 | PeterLife и компания
Пользовательское соглашение использование материалов сайта разрешено с активной ссылкой на сайт
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика