М.В.Гусев, Л.А.Минеева. Микробиология

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИРОВКА И УРОВНИ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОКАРИОТ

Для эволюции прокариотных организмов характерен ярко выраженный физиолого-биохимический уклон, т. е. основное развитие прокариот шло по линии формирования и опробования различных функций, результатом чего и явилось сегодняшнее многообразие типов жизни в микромире. Поразительное физиологическое разнообразие прокариот сформировано на базе весьма ограниченного числа морфологических форм. Действительно, морфологическая эволюция прокариот прошла незначительный путь, так что мы можем говорить лишь о зачатках морфологической дифференцировки на базе прокариотной клеточной организации. Относительно "продвинутыми" в этом направлении оказались только эубактерии. Для архебактерий характерно отсутствие сложных морфологических форм и какой-либо клеточной дифференцировки.

Вегетативные клетки многих эубактерии в определенных условиях дают начало структурам, морфологически отличающимся от исходных. Ими могут быть вегетативные клетки, но измененной формы, клеточные структуры с четко выраженной функциональной специализацией, различные многоклеточные образования. В подавляющем большинстве случаев все известные проявления морфологической дифференцировки эубактерии направлены на повышение их выживаемости. Это выражается как в формировании специальных клеток, обладающих повышенной устойчивостью к перенесению неблагоприятных условий (эндоспоры, цисты), так и в формировании структур, обеспечивающих эффективное размножение вида (гормогонии и баеоциты цианобактерий).

В основе морфологической дифференцировки лежат определенные биохимические процессы, которые в свою очередь являются выражением соответствующей генетической информации13. Последняя запрограммирована в генетическом аппарате клетки и реализуется в процессе ее развития или же в зависимости от действия различных внешних факторов.

МОРФОЛОГИЧЕСКИ ДИФФЕРЕНЦИРОВАННЫЕ КЛЕТКИ

Образование морфологически дифференцированных клеток у разных представителей эубактерии суммировано в табл. 6. Большинство таких структур относится к категории покоящихся форм, назначение которых — обеспечить переживание вида в течение длительного времени в неблагоприятных условиях. Это эндоспоры ряда грамположительных бактерий, цисты азотобактера и миксобактерий, акинеты цианобактерий, экзоспоры отдельных представителей метилотрофных и фототрофных бактерий, экзо- и эндоспоры актиномицетов. После попадания в подходящие условия покоящиеся формы прорастают, давая начало вегетативным клеткам. Другие морфологически дифференцированные клетки служат для размножения. К ним относятся, например, гормогонии и баеоциты цианобактерий. Наконец, третьи (гетероцисты цианобактерий, бактероиды клубеньковых бактерий) связаны с осуществлением уникального процесса, свойственного только прокариотным организмам,—фиксацией молекулярного азота атмосферы.

13 Ф. Жакоб (F. Jacob) и Ж. Моно (J. Monod) определили дифференцировку следующим образом: "одну клетку следует считать дифференцированной по сравнению с другой, если при одинаковых геномах набор белков, синтезированных в этих клетках, различен".

Таблица 6. Морфологически дифференцированные клетки эубактерий

Специализированные клетки Представители эубактерий, у которых они обнаружены
Эндоспоры Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum, Sporosarcina, некоторые актиномицеты
Экзоспоры некоторые виды Methylosinus, Rhodomicrobium, многие актиномицеты
Цисты миксобактерии, скользящие бактерии, Azotobacter, Bdellovibrio
Бактероиды клубеньковые бактерии
Гетероцисты, акинеты, баеоциты, гормогонии цианобактерии

Мы рассмотрим случаи морфологической дифференцировки у эубактерий на примерах формирования ими разных типов покоящихся клеток. Сведения о других типах клеточной дифференцировки можно найти в разделах, посвященных краткой характеристике различных групп прокариот.

ПОКОЯЩИЕСЯ КЛЕТКИ

Рис. 21
Рис. 21. Цикл развития и плодовые тела некоторых миксобактерий: А — цикл развития Myxococcus: 1 — активно размножающиеся вегетативные клетки; 2 — скопление клеток, предшествующее образованию плодового тела; 3 — плодовое тело; 4 — миксоспоры; Б — плодовые тела: 1 — Myxococcus; 2 — Chondromyces (no Schlegel, 1972)

Цисты встречаются у разных групп эубактерий: азотобактера, спирохет, миксобактерий, риккетсий. У большинства миксобактерий образование цист, называемых также миксоспорами,— закономерная стадия их жизненного цикла (рис. 21, А). После окончания стадии активного размножения клетки миксобактерий собираются вместе и образуют так называемые плодовые тела, представляющие собой массу слизи, в которую погружены клетки, или весьма дифференцированные структуры, поднимающиеся над поверхностью субстрата на простых или разветвленных стебельках (рис. 21, 5). Внутри плодовых тел клетки переходят в покоящееся состояние. У одних видов цисты могут морфологически не отличаться от вегетативных клеток, у других их образование сопровождается заметными морфологическими и структурными изменениями: происходит утолщение стенки вегетативной клетки, в результате чего формируются оптически плотные, более сильно преломляющие свет, окруженные капсулой укороченные палочки или сферические формы (рис. 22, А). Образование миксоспор сопровождается синтезом белка, так что сформированная миксоспора содержит около 1/3 заново синтезированного белка. ДНК не синтезируется, а переходит из исходных вегетативных клеток. Генетический аппарат миксоспор может быть представлен тремя или четырьмя копиями хромосомы вегетативной клетки. Цисты миксобактерий более устойчивы к нагреванию, высушиванию, различным физическим воздействиям, чем вегетативные клетки.

Рис. 22
Рис. 22. Строение покоящихся форм прокариот: А — миксоспоры миксобактерий; Б — цисты азотобактера; В — акинеты цианобактерий; Г — эндоспоры; 1 — нуклеоид; 2 — цитоплазма; 3 — ЦПМ; 4 — клеточная стенка; 5 — капсула; 6 — гранулы запасных веществ; 7 — внутренние покровы (интина); 8 — внешние покровы (экзина); 9 — тилакоиды; 10 — чехол; 11 — внутренняя мембрана споры; 12 — наружная мембрана споры; 13 — кортекс; 14 — покровы споры, состоящие из нескольких слоев; 15 — экзоспориум (по Дуде, Пронину, 1981)

У азотобактера образование цист сопровождается изменением морфологии клетки, потерей жгутиков и накоплением в цитоплазме в больших количествах гранул поли-b-оксимасляной кислоты; одновременно происходит синтез дополнительных клеточных покровов: внешних (экзина) и внутренних (интина) по отношению к клеточной стенке (рис. 22, 5), различающихся структурно и химическим составом.

Покоящимися клетками некоторых цианобактерий, обладающими повышенной устойчивостью к ряду неблагоприятных факторов (высушиванию, пониженным температурам), являются акинеты. Они, как правило, заметно крупнее вегетативных клеток, имеют продолговатую или сферическую форму, гранулированное содержимое и толстую оболочку. Образование акинет происходит в период замедления роста и начинается с увеличения клеточных размеров, при этом в цитоплазме происходит накопление гранул запасных веществ (гликогеновых, полифосфатных и особенно крупных цианофициновых), а также карбоксисом. Одновременно происходит утолщение пептидогликанового слоя клеточной стенки и уплотнение слизистого чехла за счет отложения в нем электронно-плотного фибриллярного материала полисахаридной природы (рис. 22, В). Оболочки акинет содержат больше липидов и полисахаридов, а цитоплазма — меньше воды, чем вегетативные клетки. В цитоплазме при формировании акинет отмечается увеличение содержания ДНК, рибосом, но уменьшение количества хлорофилла и фикобилиновых пигментов. Тилакоиды образуют сложную сетчатую структуру. Скорость фотосинтеза в акинетах ниже, а дыхание выше, чем в вегетативных клетках. Прорастание акинет происходит иногда вскоре после их образования или только после перенесения в свежую питательную среду и может осуществляться двумя путями: иногда в акинете на одном из полюсов формируется пора, через которую выходит проросток, или же прорастание происходит в результате разрыва оболочки акинеты.

Образование эндоспор — процесс, имеющий место только в мире прокариот. Бактериальные эндоспоры — это особый тип покоящихся клеток грамположительных эубактерий, формирующихся эндогенно, т. е. внутри цитоплазмы "материнской" клетки (спорангия), обладающих специфическими структурами (многослойными белковыми покровами, наружной и внутренней мембранами, кортексом) и устойчивостью к высоким температурам и дозам радиации, летальным в норме для вегетативных клеток (рис. 22, Г). Эндоспорам свойственно также и особое физическое состояние протопласта.

Таблица 7 Эубактерии, образующие эндоспоры (по Дуде, 1982)

Род бактерий Форма вегетативных клеток Окраска по Граму Отношение к кислороду
Bacillus палочковидная ± аэробы
Clostridium та же ± анаэробы
Desulfotomaculum та же то же
Sporolactobacillus та же + аэробы
Sulfobacillus та же то же
Sporosarcina сферическая + то же
Thermoactinomyces ветвящиеся нити + то же
Actinobifida та же + то же
Sporospirillum спириллы анаэробы
Oscillospira дисковидные клетки в трихомах то же
Fusosporus спириллы то же

К спорообразующим относится большое число эубактерий приблизительно из 15 родов, характеризующихся морфологическим и физиологическим разнообразием (табл. 7). Среди них имеются палочковидные, сферические, мицелиальные формы, спириллы и нитчатые организмы. Все они имеют строение клеточной стенки, характерное для таковой грамположительных эубактерий. Ни в одном случае не выявлена наружная липопротеиновая мембрана, несмотря на то, что многие роды и виды спорообразующих бактерий не окрашиваются по Граму. По типу питания среди них обнаружены хемоорганогетеротрофы, факультативные хемолитоавтотрофы и паразитические формы. Отношение к кислороду также разнообразно: часть спорообразующих форм представлена аэробами и факультативными анаэробами, другая часть включает облигатных анаэробов — от аэротолерантных форм до высокочувствительных к O2.

Лучше всего процесс спорообразования изучен у представителей родов Bacillus и Clostridium, хотя имеющиеся данные позволяют сделать вывод о принципиальной однотипности этого процесса у всех видов, образующих эндоспоры. В каждой бактериальной клетке, как правило, формируется одна эндоспора14. Первым шагом к спорообразованию является изменение морфологии ядерного вещества вегетативной клетки, образующего тяж вдоль длинной оси спорулирующей клетки (рис. 23). Приблизительно 1/3 тяжа затем отделяется и переходит в формирующуюся спору. У некоторых видов ядерный тяж образуется только на одном полюсе клетки, в его формировании участвует не весь генетический материал вегетативной клетки, и впоследствии ядерный тяж целиком переходит в формирующуюся спору. Биологический смысл формирования ядерного тяжа до сих пор остается невыясненным.

Формирование споры начинается с того, что у одного из полюсов клетки происходит уплотнение цитоплазмы, которая вместе с генетическим материалом, представляющим собой одну или несколько полностью реплицированных хромосом, обособляется от остального клеточного содержимого с помощью перегородки. Последняя формируется впячиванием внутрь клетки ЦПМ. Мембрана нарастает от периферии к центру, где срастается, что приводит к образованию споровой перегородки. Эта стадия формирования споры напоминает клеточное деление путем образования поперечной перегородки (см. рис. 20, А). Следующий этап формирования споры — "обрастание" отсеченного участка клеточной цитоплазмы с ядерным материалом мембраной вегетативной клетки, конечным результатом которого является образование проспоры — структуры, расположенной внутри материнской клетки и полностью отделенной от нее двумя элементарными мембранами: наружной и внутренней по отношению к проспоре.

Описанные выше этапы формирования споры (вплоть до образования проспоры) обратимы. Оказалось, что если к спорулирующей культуре добавить антибиотик хлорамфеникол (ингибитор белкового синтеза и, следовательно, ингибитор синтеза мембранных белков), то можно остановить "обрастание" клеточной мембраной отсеченного септой участка цитоплазмы, и процесс спорообразования превратится в процесс клеточного деления. (Между двумя мембранами септы откладывается материал клеточной стенки.) После образования проспоры дальнейшие этапы спорообразования уже необратимы. Между наружным и внутренним мембранными слоями проспоры начинается формирование кортикального слоя (кортекса). Затем поверх наружной мембраны проспоры синтезируются споровые покровы, состоящие из нескольких слоев, число, толщина и строение которых различны у разных видов спорообразующих бактерий. В формировании слоев споровых покровов принимает участие как наружная мембрана споры, так и протопласт материнской клетки.

14 Описана анаэробная бактерия, образующая в клетке до 3—5 эндоспор.

Рис. 23
Рис. 23. Формирование эндоспоры спорообразующими бактериями: I — вегетативная клетка; II — инвагинация ЦПМ; III — образование споровой перегородки (септы); IV — формирование двойной мембранной системы образующейся проспоры; V — сформированная проспора; VI — формирование кортекса; VII — формирование покровов споры; VIII — лизис материнской клетки; IX — свободная зрелая спора, Х — прорастание споры; 1 — нуклеоид; 2 — цитоплазма; 3 — ЦПМ; 4 — клеточная стенка; 5 — споровая перегородка; 6 — наружная мембрана споры; 7 — внутренняя мембрана споры; 8 — кортекс; 9 — покровы споры (по Дуде, 1974)

У многих бактерий поверх покровов споры формируется еще одна структура — экзоспориум, строение которого различно в зависимости от вида бактерий. Часто экзоспориум многослойный, с характерной для каждого слоя тонкой структурой. Все слои, окружающие протопласт эндоспоры, находятся внутри материнской клетки. На их долю приходится примерно половина сухого вещества споры. После сформирования споры происходит разрушение (лизис) "материнской" клеточной стенки, и спора выходит в среду.

Спорообразование сопровождается активным синтезом белка. Белки эндоспор в отличие от белков вегетативных клеток богаты цистеином и гидрофобными аминокислотами, с чем связывают устойчивость спор к действию неблагоприятных факторов. Содержание ДНК в споре несколько ниже, чем в исходной вегетативной клетке, поскольку в спору переходит лишь часть генетического материала материнской клетки. Генетический материал поступает в спору в виде полностью реплицированных молекул ДНК. Споры некоторых видов содержат по 2 или 3 копии хромосомы. Содержание РНК в спорах ниже, чем в вегетативных клетках, и РНК в значительной степени при спорообразовании синтезируется заново. Одним из характерных процессов, сопровождающих образование эндоспор, является накопление в них дипиколиновой кислоты и ионов кальция в эквимолярных количествах. Эти соединения образуют комплекс, локализованный в сердцевине споры. Помимо Са2+ в эндоспорах обнаружено повышенное содержание других катионов (Mg2+, Mn2+, K+), с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.

Существенные отличия эндоспор от вегетативных клеток выявляются при изучении химического состава отдельных споровых структур. Экзоспориум состоит из липидов и белков и, вероятно, выполняет функцию дополнительного барьера, защищающего спору от внешних воздействий, а также регулирующего проникновение в нее различных веществ. Однако никаких данных, подтверждающих эти предположения, пока нет. Механическое удаление экзоспориума не приводит к какому-либо повреждению спор. Они обнаруживают такую же способность к прорастанию, как и споры с неудаленным экзоспориумом.

Споровые покровы в основном состоят из белков и в небольшом количестве из липидов и гликолипидов. Белки покровов обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям и обеспечивают спорам защиту от действия литических ферментов, других повреждающих факторов, а также предохраняют спору от преждевременного прорастания. Оказалось, что споры мутантов, лишенные покровов, прорастают сразу же после выхода из материнской клетки, даже если условия для последующего роста неблагоприятны. Кортекс построен в основном из молекул особого типа пептидогликана. При прорастании споры из части кортекса, прилегающей к внутренней споровой мембране, формируется клеточная стенка вегетативной клетки.

В отличие от эндоспор, образующихся внутри материнской клетки и окруженных двумя элементарными мембранами, экзоспоры бактерий из рода Methylosinus и Rhodomicrobium формируются в результате отпочкования от одного из полюсов материнской клетки. Образование экзоспор сопровождается уплотнением и утолщением клеточной стенки. У экзоспор отсутствуют дипиколиновая кислота и характерные для эндоспор структуры (кортекс, экзоспориум).

У актиномицетов споры являются покоящимися клетками и одновременно репродуктивными структурами. По типу образования они делятся на две группы — эндогенные и экзогенные. Эндогенное образование спор внутри цитоплазмы материнской гифы, обнаруженное у представителей родов Thermoactinomyces и Actinobifida, протекает аналогично описанному выше. У большинства актиномицетов споры формируются экзогенно путем деления гифы перегородками на участки, каждый из которых представляет собой будущую спору. Экзоспоры большинства актиномицетов не содержат каких-либо дополнительных внутренних структур помимо тех, которые наблюдаются в вегетативной клетке. Стенка споры обычно значительно толще, чем стенка гифы, и в ней можно различить несколько слоев разной электронной плотности. Часто клеточная стенка окружена дополнительными наружными покровами.

Покоящиеся клетки эубактерий характеризуются низкими уровнями метаболической активности. В первую очередь это касается дыхания. От степени снижения метаболической активности зависит длительность сохранения жизнеспособности покоящихся клеток. Большой интерес представляет выяснение механизмов, ответственных за поддержание специализированных клеток в состоянии покоя. В настоящее время наибольшее внимание привлекают три гипотезы. Первая основана на том, что в покоящихся клетках имеются вещества, ингибирующие ферменты и, следовательно, блокирующие метаболизм. Из спор некоторых бактерий действительно выделены вещества, предотвращающие прорастание спор. Согласно второй гипотезе сохранение покоя связывают со структурой спор, обеспечивающей поддержание ее сердцевины в обезвоженном состоянии. Наконец, поддержание покоя объясняют особым состоянием ферментов. Изменения их конфигурации, приводящие к активированию ферментов, выводят покоящуюся клетку из этого состояния. Возможно, что поддержание специализированных клеток в состоянии покоя — результат совместного действия всех описанных выше механизмов.

Для всех покоящихся форм характерна повышенная по сравнению с вегетативными клетками устойчивость к действию разнообразных повреждающих факторов: высоких и низких температур, обезвоживанию, высокой кислотности среды, радиации, механических воздействий и др. В наибольшей степени эта устойчивость проявляется у эндоспор. Механизмы устойчивости в настоящее время мало изучены. Для эндоспор основными факторами, обеспечивающими их устойчивость к действию неблагоприятных условий среды, предположительно является нахождение споровой цитоплазмы в обезвоженном состоянии, термостойкость споровых ферментов, а также наличие дипиколиновой кислоты и большого количества двухвалентных катионов. Большой вклад в устойчивость спор вносят поверхностные структуры (мембраны, кортекс, покровы), механически защищающие содержимое споры от проникновения извне агрессивных веществ. Механизм устойчивости к неблагоприятным факторам, основанный на дегидратации клеточных структур, имеет место и у других покоящихся форм эубактерий, так как все они характеризуются пониженным содержанием воды сравнительно с вегетативными клетками.

Условия, способствующие образованию покоящихся клеток, до сих пор изучены недостаточно. К категории благоприятствующих факторов относится наличие или отсутствие определенных питательных веществ среды, температура, кислотность среды, условия аэрирования. Формированию цист у миксобактерий, например, способствует наличие в среде глицерина, аминокислот. Количество цист азотобактера возрастает при добавлении к среде b-оксимасляной кислоты и повышении концентрации двухвалентных катионов. В качестве факторов, индуцирующих формирование акинет цианобактерий, отмечена низкая температура, высушивание, отсутствие в среде связанного азота или, наоборот, увеличение содержания глутаминовой кислоты.

Помимо факторов внешней среды, в неодинаковой степени влияющих на формирование разных типов покоящихся клеток, обнаружены специфические вещества, основная функция которых заключается в регулировании роста и развития эубактерий, в частности в индуцировании процессов формирования покоящихся клеток. Такие вещества могут выделяться в культуральную среду или накапливаться внутри клетки. Они были выделены, и показана индукция ими спорообразования.

Сформированные покоящиеся клетки в течение разного времени могут находиться в жизнеспособном состоянии (табл. 8) и прорастать в подходящих условиях с образованием активно метаболизирующих вегетативных клеток.

Для эндоспор процесс прорастания состоит из нескольких этапов: активации, инициации и вырастания. Как правило, эндоспоры даже в благоприятных условиях могут не прорастать. Для этого их необходимо подвергнуть активации. Наиболее общим активирующим фактором является термообработка споровой суспензии. После этого споры приобретают способность прорастать, но для начала прорастания необходим химический "пусковой" механизм. В качестве веществ, инициирующих прорастание эндоспор, наиболее эффективны углеводы, некоторые аминокислоты и неорганические ионы.

Таблица 8. Устойчивость покоящихся форм эубактерий к экстремальным воздействиям (по Дуде, Пронину, 1981)

Тип покоящихся клеток Повреждающий фактор
высокая температура высушивание
Миксоспоры миксобактерий гибель 90% после выдерживания при 50° в течение 20 мин гибель 50% после хранения в течение 6 сут
Цисты азотобактера 100%-я гибель после выдерживания при 60° в течение 15 мин 100%-я жизнеспособность при хранении в течение 12 сут
Акинеты цианобактерий гибель 95% после выдерживания при 40° в течение 10 мин 95%-я жизнеспособность после хранения в течение 15 мес при 4°
Эндоспоры некоторых эубактерий гибель 90% после выдерживания при 100° в течение 11 мин жизнеспособность сохранялась в течение приблизительно 1000 лет
Эндоспоры актиномицетов гибель 99% после выдерживания при 75° в течение 70 мин жизнеспособность сохранялась в течение 14 лет

В целом прорастание — это процесс, сопровождающийся сложными физиологическими и биохимическими изменениями. Начинается он с интенсивного поглощения спорой воды и набухания. На первом этапе прорастания происходит активация ферментов (и в первую очередь литических), резко возрастает дыхание, т. е. мобилизуется энергия, происходят изменения в химическом составе (из спор удаляется дипиколиновая кислота), идет активный синтез белка и РНК, но репликация ДНК начинается не сразу, а через 1–2 ч после начала прорастания споры. Прежде всего происходят процессы репарации повреждений ДНК, произошедших в период покоя споры. За время прорастания споры теряют до 1/3 первоначальной массы. Последующие этапы состоят в разрушении кортекса, разрыве споровых покровов, выходе сформировавшейся к этому времени структуры, называемой ростовой трубочкой, достраивании ею клеточной стенки и последующем делении сформированной вегетативной клетки (см. рис. 23).

УРОВНИ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

У эубактерий можно проследить разные уровни клеточной организации. Подавляющее большинство эубактерий — одноклеточные организмы. Для свободноживущих форм это может быть определено как способность осуществлять все функции, присущие организму, независимо от соседних клеток. В то же время для многих эубактерий отмечается тенденция существовать не в виде одиночных клеток, а формировать клеточные агрегаты (см. рис. 3, 5). Для неподвижных клеток последние есть результат ряда последовательных делений, приводящих к появлению колоний. Однако образование агрегатов клеток наблюдается и у подвижных форм. Часто клетки в агрегатах удерживаются с помощью выделяемой ими слизи. Прочность и долговечность существования таких агрегатов зависят от свойств слизи и условий внешней среды. На этом этапе можно говорить лишь о случайном клеточном объединении, которое не противоречит данному выше определению одноклеточности.

Известны, однако, случаи, когда такое временное агрегирование одноклеточных организмов связано с осуществлением определенной функции. Примером может служить образование плодовых тел миксобактериями, которое делает возможным созревание цист, на что не способны в обычных условиях единичные клетки. В аэробных условиях описано образование строго анаэробными бактериями из рода Clostridium колоний, по внешнему виду напоминающих плодовые тела миксобактерий, в которых спорулирующие клетки и эндоспоры расположены внутри и защищены от кислорода плотным слоем слизи.

Выше было обсуждено, что у одноклеточных эубактерий нередки случаи образования морфологически и функционально дифференцированных клеток (см. табл. 6).

Тенденция эубактерий к механическому объединению клеток в агрегаты и дифференцировка отдельных клеток — необходимые предпосылки для возникновения простых вариантов истинной многоклеточности. Согласно существующим представлениям многоклеточность начинается с появления структурно-функциональных различий у членов исходной однородной группы клеток. Для формирования самого простого типа многоклеточного организма необходимы три условия: 1) агрегированность клеток; 2) разделение функций между ними в таком агрегате; 3) наличие между агрегированными клетками устойчивых и специфических контактов. Следствием же такого типа клеточной организации должно быть повышение жизнеспособности многоклеточного комплекса по сравнению с одиночной клеткой того же вида в тех же условиях.

Многоклеточные организмы встречаются в разных группах эубактерий, но наиболее высокоорганизованная многоклеточность присуща двум группам: актиномицетам и цианобактериям. В пределах последней особенно хорошо прослеживаются все этапы формирования многоклеточности, вплоть до наиболее сложного ее выражения в мире прокариот.

В простейшем случае, как, например, у представителей родов Synechococcus и Chamaesiphon, клетки после деления или почкования имеют тенденцию расходиться. Для одноклеточных цианобактерий, принадлежащих к родам Gloeobacter, Gloeotheсе или Gloeocapsa, наоборот, клетки после деления остаются объединенными с помощью окружающих их чехлов (рис. 24, А).

fig024.gif
Рис. 24. Межклеточные контакты у разных представителей цианобактерий (А) и микроплазмодесмы у нитчатых форм (Б). 1 —Synechococcus; II — Gloeothece; III — Pseudoanabaena; IV— Oscillatoria; V — Anabaena: 1 — чехол, окружающий каждую клетку; 2 — сохранившийся чехол материнской клетки; 3 — полярные газовые вакуоли; 4 — гетероциста; 5 — акинета; 6 — наружная мембрана; 7 — пептидогликановый слой; 8 — клеточная стенка; 9 — ЦПМ; 10 — микроплазмодесмы; 11 — тилакоиды; 12 — нуклеоид

Внутри слизистого материала чехла могут формироваться довольно крупные клеточные агрегаты. В этом случае между клетками нет непосредственного контакта. Вопрос о возможности и формах осуществления межклеточных контактов через окружающие клетки чехлы остается открытым. Показано, что удаление чехла, приводящее к разобщению клеток, не отражается на их жизнеспособности.

Среди нитчатых цианобактерий прослеживаются в разной степени выраженные непосредственные контакты между соседними клетками, образующими трихом. У представителей рода Pseudoanabaena клетки в нити разделены глубокими перетяжками, а у Oscillatoria деление, происходящее путем формирования поперечной перегородки, приводит к сохранению плотных контактов между клетками на больших участках клеточной поверхности (рис. 24, А). Часто клетки в трихоме окружены общим чехлом, который может рассматриваться в качестве дополнительного фактора, удерживающего их в определенном порядке. У нитчатых цианобактерий, принадлежащих к описанному типу, с помощью электронной микроскопии между соседними вегетативными клетками обнаружены структуры, названные микроплазмодесмами, обеспечивающие непрерывность мембранных структур и цитоплазматического содержимого в клетках трихома.

Микроплазмодесмы представляют собой каналы, окруженные мембраной, наружный диаметр которых меньше 20 нм, прорезающие поперечную перегородку между соседними клетками (рис. 24, 5). Количество их достигает 30—40. С помощью микроплазмодесм осуществляются прямые контакты между ЦПМ соседних клеток. Таким образом, имеющиеся данные указывают на существование путей, обеспечивающих возможность обмена информацией между клетками в трихоме. Обмениваемыми могут быть вещества, растворенные в цитоплазме. Это было показано при введении внутрь клетки красителей, постепенно диффундировавших в соседние клетки нити. Была установлена также передача по мембранам вдоль трихома энергии в форме электрической составляющей трансмембранного потенциала. Транспорт энергии происходит от места ее образования в освещенной части трихома к неосвещенному его концу.

Необходимость в таком обмене очевидна, если клетки, формирующие нить, находятся в разных условиях или физиологических состояниях, как это имеет место при экспериментально показанной передаче энергии. В то же время у цианобактерий родов Pseudoanabaena или Oscillatoria не обнаружено какой-либо четкой морфологической или функциональной дифференцировки. Только для концевых клеток нити можно иногда отметить несколько отличную форму, что объясняется, вероятно, нахождением их в иных условиях, чем остальных клеток в трихоме.

Дальнейшее развитие в группе цианобактерий шло по двум взаимосвязанным направлениям: по пути формирования функционально дифференцированных клеток и развития более тесных контактов между соседними, а через них и всеми клетками трихома. Основные типы дифференцированных клеток цианобактерий — акинеты, служащие для переживания в неблагоприятных условиях, и гетероцисты, обеспечивающие фиксацию молекулярного азота в аэробных условиях (рис. 24, А). Между гетероцистой и вегетативными клетками происходит активный обмен метаболитами: из вегетативных клеток в гетероцисту поступают дисахара, продукты фотосинтетической фиксации СO2, а из гетероцисты — азотсодержащие вещества. Каналы, по которым осуществляется обмен метаболитами, сначала были постулированы на основании физиологических данных, а потом обнаружены при электронном микроскопировании. Это микроплазмодесмы, имеющие такое же строение, как и у безгетероцистных форм. Между соседними вегетативными клетками насчитывается от 100 до 250 таких структур, а между гетероцистой и вегетативной клеткой — около 50. У видов, имеющих функционально дифференцированные клетки, осуществляются более тесные межклеточные контакты, создающие условия для более активного обмена метаболитами внутри трихома.

Таким образом, нитчатые цианобактерии можно считать истинно многоклеточными организмами, у которых трихом предстает как целостный организм, некая физиологическая единица, а не скопление отдельных, чисто механически объединенных клеток.

 

М.В.Гусев, Л.А.Минеева © 1992-2001
Кафедра клеточной физиологии и иммунологии биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова © 2000-2001

  М.В.Гусев, Л.А.Минеева. Микробиология
 
А. Я. Николаев Биологическая химия
Биологическая химия
Учебник профессора А.Я.Николаева "Биологическая химия" (издание третье, переработанное и дополненное) написан на основании многолетнего опыта преподавания одноименной дисциплины в Московской медицинской академии имени И.М.Сеченова. Предыдущие издания за короткий срок заслужили любовь и симпатию студентов в связи с четкостью изложения этой сложной науки и клинической направленности материала.
Книга состоит из 23 глав, в которых подробно рассматриваются молекулярные основы физиологических функций организма человека, механизмов патогенеза болезней, а также их лечения и профилактики. Затрагиваются вопросы применения биохимических исследований для диагностики заболеваний и контроля эффективности лечения. Главы написаны с учетом современных сведений о молекулярных механизмах обмена веществ и генетической изменчивости.
Учебник написан в соответствии с программой курса биологической химии для студентов медицинских вузов и рекомендован Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России.

Для студентов медицинских вузов и врачей всех специальностей....

Цена:
729 руб

Р. Я. Фрешни Культура животных клеток Culture of Animal Cells
Культура животных клеток
Учебное издание, написанное ведущим специалистом в данной области, содержит наиболее полное описание теоретических основ и практических приемов работы с культурами животных клеток, а также необходимого оборудования, включая лабораторный дизайн. В достаточном объеме освещены вопросы техники безопасности. Подробно обсуждаются методика подготовки сред, приемы работы с первичной культурой и клеточными линиями. Описано специальное оборудование, в том числе для манипуляций с культурами животных клеток. Книга прекрасно иллюстрирована и удобна для использования как практическое руководство в лаборатории.

Для студентов-биологов, биотехнологов, медиков, а также исследователей, специалистов биофармацевтических центров и сотрудников диагностических лабораторий....

Цена:
1849 руб

П. Ф. Маевский Флора средней полосы европейской части России
Флора средней полосы европейской части России
"Флора средней полосы европейской части России" — учебное пособие к практическим занятиям по ботанике для студентов биологических факультетов университетов, сельскохозяйственных и педагогических институтов.
В настоящем иллюстрированном руководстве, предназначенном для определения растений средней полосы европейской части России, содержится описание более 2500 видов. Кроме них, часть видов по тем или иным причинам (неясность в систематическом отношении, недостоверность указаний для региона и т.п.) приведена в примечаниях.

Книга может быть использована не только как учебное пособие, но и как справочник для познания флоры региона, проведения природоохранных мероприятий, Она представляет интерес для широко круга специалистов-биологов и натуралистов, любителей природы....

Цена:
919 руб

 Руководство к практическим занятиям по биологии
Руководство к практическим занятиям по биологии
Руководство составлено в соответствии с новой учебной программой для студентов медицинских вузов (М., 2001) и действующим государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования (2001). В руководстве освещены все основные разделы биологии: биология клетки, закономерности реализации генотипа в фенотип, онтогенез, гомеостаз, эволюционное учение, закономерности эволюции систем органов и онто- и филогенетически обусловленные пороки развития человека, антропогенез, экология. Большое внимание уделено профильному преподаванию биологии на стоматологическом факультете. Отражены современные достижения биологии и ее связь с практическим здравоохранением.

Для студентов медицинских вузов....

Цена:
1279 руб

Джеймс Мюррей Математическая биология. Том 2. Пространственные модели и их приложения в биомедицине Mathematical Biology: II: Spatial Models and Biomedical Applications
Математическая биология. Том 2. Пространственные модели и их приложения в биомедицине
Настоящая книга представляет собой второй том знаменитого издания Джеймса Мюррея по математической биологии, которое выдержало за рубежом несколько изданий. В ней изложены захватывающие проблемы, возникающие в биомедицинских науках, и обозначен широкий спектр вопросов, эффективное изучение которых возможно при помощи математического моделирования. Во втором томе Мюррей останавливается более подробно на таких вопросах, как моделирование динамики брачных взаимоотношений, рост раковых опухолей, температуро-чувствительное формирование пола, территориальность волков, взаимодействие волков с оленями и выживание и т.д., и вводит новые приложения. В книге также рассматриваются базовые концепции моделирования, даются справочный материал и ссылки на дополнительную литературу. Большое внимание уделено обсуждению связей между моделями и экспериментальными данными.
Данная книга вкупе с первым томом вводит в область теоретической и математической биологии и представляет собой прекрасную основу для междисциплинарных исследований в области биологических и медицинских наук....

Цена:
1389 руб

Л. М. Пустовалова Теория лабораторных биохимических исследований. Учебное пособие
Теория лабораторных биохимических исследований. Учебное пособие
В процессе изучения профессионального модуля "Проведение лабораторных биохимических исследований" (ПМ.О3) студенты должны получить конкретные представления об отдельных компонентах живой клетки, их химическом строении, физических свойствах, функциях в организме, особенностях и многообразии обмена веществ, тесной взаимосвязи этих обменов и многом другом.

Учебное пособие предназначено для студентов, обучающихся по специальности 31.02.03 "Лабораторная диагностика", и преподавателей медицинских колледжей....

Цена:
283 руб

О. Б. Бондаренко, И. А. Михайлова Палеонтология. Учебник
Палеонтология. Учебник
Учебник создан в соответствии с Федеральным государственным образовательным стандартом высшего образования по направлению подготовки 05.03.01 "Геология" (квалификация "бакалавр . 


В первой части учебника рассмотрены общие положения и основные понятия палеонтологии: история палеонтологии, формы сохранности ископаемых (фоссилий), закономерности эволюции; среда обитания, условия и образ жизни организмов; биономические зоны Мирового океана; биоминерализация и фоссилизация; роль организмов в осадконакоплении и породообразовании. 


Систематическая часть книги содержит характеристику пяти царств (Бактерии, Цианобионты, Растения, Грибы и Животные) и диагнозы основных таксонов различного ранга (от подцарства до рода). Все разделы сопровождаются разнообразным иллюстративным материалом. Заключительная часть посвящена этапам развития органического мира от археозоя до современности. Более детально рассмотрены периоды палеозоя, мезозоя и кайнозоя. 


Для студентов высших учебных заведений, обучающих по направлению 05.03.01 "Геология".

...

Цена:
1499 руб

И. Ю. Сергеев, В. А. Дубынин, А. А. Каменский Физиология человека и животных. В 3 томах. Том 2. Кровь, иммунитет, гормоны, репродукция, кровообращение. Учебник и практикум
Физиология человека и животных. В 3 томах. Том 2. Кровь, иммунитет, гормоны, репродукция, кровообращение. Учебник и практикум
Во втором томе учебника "Физиология человека и животных" рассматриваются строение и различные аспекты функционирования эндокринной и сердечнососудистой систем организма человека, а также системы крови. Доступным языком с использованием большого количества оригинальных иллюстраций в учебнике изложены сведения о принципах эндокринной регуляции, основных гормонах и железах внутренней секреции, деятельности репродуктивной системы человека. Охарактеризованы функции эритроцитов и тромбоцитов, свертывание крови, иммунитет; физиология сердца, сосудистая и лимфатическая системы; особая глава посвящена управлению кровообращением.
Содержание учебника соответствует актуальным требованиям Федерального государственного образовательного стандарта высшего образования.

Для студентов высших учебных заведений биологического, психологического, медицинского профилей, аспирантов, преподавателей, а также всех интересующихся вопросами физиологии....

Цена:
949 руб

А. А. Добровольский, А. В. Гришанков, А. И. Гранович Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 2
Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Часть 2

Вторая часть Малого практикума включает характеристику двух крупных таксонов беспозвоночных животных: Annelida, или кольчатые черви, и Arthropoda, или членистоногие. Хотя эти две группы относятся к разным филогенетическим ветвям (Lophotrochozoa и Ecdisozoa), нам представилось удобным объединить их в одном томе, ибо это дало возможность обратить внимание читателей не только на их внешнее сходство, но и на глубокие морфологические различия в организации представителей этих двух групп животных. Книга содержит несколько расширенный круг изучаемых видов, что позволит преподавателям в зависимости от особенностей учебного плана и реальных возможностей вуза, варьировать объекты, предлагаемые на учебных и дополнительных занятиях. Книга снабжена большим количеством специально выполненных для этого издания иллюстраций, которые позволят читателям не только разобраться со строением того или иного организма, но также самостоятельно выполнить достаточно сложные вскрытия. Как и предыдущая часть Практикума, нынешнее издание снабжено микрофотографиями и сканограммами. Они позволяют лучше разобраться в особенностях строения тех или иных объектов.

Книга в основном предназначена для студентов младших курсов биологических факультетов университетов и педагогических вузов, но может быть использована и более широким кругом читателей: от студентов и старших курсов и аспирантов, не являющихся зоологами, но так или иначе связанных с зоологическими объектами, до школьников из биологических кружков и специализированных биологических классов.

...

Цена:
1019 руб

Л. А. Лутова Биотехнология высших растений
Биотехнология высших растений
В учебнике изложены основные принципы и методы генной и клеточной инженерии высших растений, ее достижения и перспективы. Эта молодая ветвь биологии за короткий срок прошла путь от первых модельных лабораторных опытов до конструирования новых форм растений и получения трансгенных растений. Описаны особенности растительных клеток in vitro, явление сомакло-нальной изменчивости, гаплоидия в системах in vitro, клеточная селекция, соматическая гибридизация, микроклональное размножение. Подробно рассмотрены современные векторные системы и способы клонирования генов.

Книга предназначена для студентов и аспирантов вузов, обучающихся по специальности «Биотехнология, генетика и физиология растений»....

Цена:
379 руб

2010 Copyright © GrinGorod.ru Мобильная Версия v.2015 | PeterLife и компания
Пользовательское соглашение использование материалов сайта разрешено с активной ссылкой на сайт
Яндекс цитирования Яндекс.Метрика